Baza Rodowodowa Posokowcw BawarskichCzerwony Trop
Z krainy przodków
Red Bavaria

Menu główne
· strona główna
· forum
· shoutbox
· kontakt
· poleć nas
· podziękowania

Baza Psów
· szukanie proste
· szukanie złożone
· rodowód testowy
· wystawy, konkursy
· szczenięta
· zgłoś dane psa

Artykuly
· wzorzec FCI
· historia rasy
· schematy hodowlane
· współczynniki
· stopnie dysplazji
· dysplazja
· genetyka populacji
· regulamin

Kto tu jest
Aktualnie stronę ogląda:
· gości: 26
· użytkowników: 3

Logowanie
Login
Hasło
zapamiętaj mnie
Zapomniane hasło
Nowe konto

Język

Schematy hodowlane
art. J. Armstrong; tł. K. Lisowska



Hodowcy psów rasowych mówią głównie o dwóch sposobach prowadzenia hodowli zwanych odpowiednio: „inbreeding” i „outcrossing”, tak jakby nie istniały inne możliwości, i zasadniczo źle wyrażają się o drugim wymienionym podejściu.
Istnieją jednak także inne możliwości, a ja osobiście od dawna jestem propagatorem hodowli opartej na krzyżowaniu  asortatywnym (assortative mating). I nie jest to wyłącznie teoretyczna koncepcja, która nie działałaby w praktyce. Znam hodowców, którzy ją stosują i osiągają niezłe wyniki. Ten tekst ma za zadanie wyjaśnić ideę krzyżowania asortatywnego, najpierw jednak, celem wprowadzenia, będą omówione inne sposoby krzyżowania.

Dobór przypadkowy (Random Mating)


Dobór przypadkowy nie jest raczej stosowany w praktyce hodowlanej, ale jest to jedno z podstawowych pojęć w genetyce populacji. Zgodnie z definicją, dobór przypadkowy oznacza, że krzyżujące się osobniki dobierane są w sposób dowolny, bez względu na podobieństwo lub pokrewieństwo. (Jeżeli populacja jest częściowo zinbredowana (wsobna), przypadkowo dobrane osobniki mogą mimo wszystko być ze sobą spokrewnione. Od tłum: np. gdyby skrzyżować dwa przypadkowo dobrane goldeny z polskiej populacji, to mogłoby się okazać, że są one spokrewnione ze sobą i nieświadomie doprowadzilibyśmy do inbreedingu czyli krzyżówki wsobnej zamiast przypadkowej).

Dobór przypadkowy jest jednym z założeń równania Hardy’ego-Weinberga, które służy do obliczania częstości występowania w populacji osobników heterozygotycznych (częstość tę można oszacować na podstawie ilości osobników, u których ujawniają się cechy recesywne, czyli homozygot recesywnych). Ponieważ hodowla wsobna, powszechna w populacjach psów rasowych oraz w innych małych populacjach powoduje zmniejszenie częstości występowania heterozygot, wyliczenia dokonane za pomocą tego równania mogą być zawyżone w stosunku do rzeczywistości.

Inbreeding i linebreeding

Inbreeding (chów wsobny, endogamia) jest to praktyka krzyżowania dwóch spokrewnionych osobników (mających jednego lub więcej wspólnych przodków). Stopień wsobności może być określony współczynnikiem inbredu (coefficient of inbreeding, w skrócie COI lub IC) o wartościach zawierających się pomiędzy 0 a 1 ,  gdzie 0 oznacza brak wspólnych przodków. Ponieważ liczba przodków potencjalnie dubluje się z każdą kolejną generacją, więc cofając się wstecz w drzewie rodowym ostatecznie dochodzi się do punktu (nawet w bardzo dużych populacjach), gdzie jest bardzo niewiele osobników. Zatem, wszystkie populacje są w jakimś stopniu wsobne i prawdziwy „outcross” (krzyżówka całkowicie niespokrewnionych osobników) jest tak naprawdę niemożliwy. Należy wspomnieć, że pojęcie „outcross” jest w praktyce hodowlanej często błędnie nadużywane jako określenie krzyżówki pomiędzy osobnikami o różnym fenotypie (wyglądzie, cechach). [...]


Chów wsobny nie zmienia częstości alleli w sposób bezpośredni, zwiększa on natomiast ilość homozygot w populacji. Osobniki homozygotyczne pod względem szkodliwych genów są zazwyczaj usuwane z puli hodowlanej przez dobór naturalny (jeżeli w ogóle dożywają wieku rozrodczego), lub przez człowieka.

„Linebreeding” (hodowla w linii) jest określeniem używanym w przypadku szczególnego rodzaju chowu wsobnego, który zazwyczaj ogniskuje się na jednym z przodków, uznanym za wybitnego. W szczególności, jeżeli tym wyjątkowym osobnikiem jest samiec, przodek ten może występować jako dziadek i pradziadek, często więcej niż jeden raz w tym samym drzewie rodowym. Również krzyżówki pomiędzy ojcem i córką lub matką i synem oraz pewne inne kombinacje skutkują nieproporcjonalnie dużą liczba genów wywodzących się od jednego przodka. Taki typ bliskiego inbredu jest stosowany stosunkowo rzadko. Z kolei krzyżówki pomiędzy rodzeństwem miotowym lub kuzynostwem powodują zdwojenie udziału dwóch przodków w drzewie rodowym.

W efekcie pewnych powszechnie stosowanych praktyk hodowlanych większość ras zwierząt domowych jest silniej zinbredowanych niż to jest pożądane. Jedną z banalnych przyczyn tego zjawiska bywa np. fakt, że hodowcy dysponują małą liczbą zwierząt i krzyżują je wyłącznie w obrębie tej grupy. Inną przyczyną jest wiara niektórych hodowców, że wybitne okazy otrzymuje się w efekcie krzyżówek wsobnych, które mają zwielokrotnić liczbę „dobrych” alleli oraz (w bliżej nieznany sposób) wyeliminować szkodliwe allele. Zarzut, że takie działanie to zwykła ruletka, hodowcy ci odpierają argumentując, że oni jedynie wspomagają selekcję naturalną.

Oprócz zwykłego inbreedingu istnieje inna praktyka, która jednakże daje taki sam efekt biologiczny – jest to tzw. fenomen popularnego reproduktora (czyli zjawisko „nadużywania” dobrze rozreklamowanego championa). Faktycznie, wiele osób, które inbreedują na takiego psa wierzy, że robią dobrą rzecz zwiększając częstotliwość występowania tych alleli, które uczyniły go championem. To, czego sobie oni nie uzmysławiają, to fakt, że w ten sposób zwiększają także częstotliwość wszystkich genów przenoszonych przez to zwierzę zarówno tych „dobrych”, „złych” jak i obojętnych, oraz, że champion, jak każde inne zwierzę posiadaj pewną liczbę niepożądanych recesywnych genów, które są maskowane przez allele dzikiego typu (prawidłowe). Efektem fenomenu popularnego reproduktora jest to, że niemal wszyscy przedstawiciele rasy niosą w sobie odrobinę tegoż pas i częstość jego niepożądanych (często ukrytych) cech wzrasta w populacji. W takiej sytuacji znalezienie „bezpiecznej”, niespokrewnionej krzyżówki staje się karkołomnym przedsięwzięciem.

Gdybyśmy żyli w świecie, gdzie wszystkie geny zachowują się zgodnie z zasadą, że dobre allele są dominującymi allelami, zaś niekorzystne allele są recesywne, chów wsobny byłby efektywnym narzędziem dla ulepszenia rasy. Na przestrzeni minionych 25 lat genetycy zaczęli śledzić różnorodność genetyczną na poziomie DNA i białek a nie tylko na poziomie cech fenotypowych i stwierdzili, ze częstokroć osobniki, których nie da się rozróżnić na podstawie cech fenotypowych różnią się zasadniczo na poziomie genomu za sprawą tzw. neutralnych izoalleli. Niektóre z tych alternatywnych alleli są równoważne pod względem funkcjonalnym, inne zaś utraciły część swojej prawidłowej funkcji.
Załóżmy, że mamy do czynienia ze zmutowanym allelem, który utracił jedynie 5-10% swojej właściwej funkcji. W wielu przypadkach, efekt fenotypowy może być w ogóle niewidoczny. Jeżeli otrzymamy osobnika homozygotycznego pod względem tego allelu, początkowo nic w jego fenotypie nas o tym nie ostrzeże. Rozważmy teraz fakt, że ten sam los spotyka wiele takich „słabszych” genów wskutek inbredu. Ostatecznie otrzymamy osobnika, który jest znacznie gorzej przystosowany do środowiska niż ten, który posiada normalne (prawidłowe) allele tych wszystkich (lub choćby większości) genów. I niestety nie ma magicznej formuły aby odzyskać to, co zostało utracone z puli genowej. Trzeba zaczynać od nowa.
Czasem zmutowane allele dają jeszcze bardziej dramatyczny efekt utraty funkcji, chociaż pozostają nie odkryte w normalnych warunkach. Takim przykładem jest vWD u dobermanów (vWD choroba von Willebrandta, związana z zaburzeniami krzepliwości krwi, dla której jest już dostępny test genetyczny pozwalający zidentyfikować nosicieli).

Prawdopodobnie jedynymi zwierzętami, które są rutynowo intensywnie inbredowane są laboratoryjne myszy i szczury. W tym przypadku jednak, rozpoczęto proces wychodząc z wielu różnych linii hodowlanych równocześnie, licząc się z tym, że większość z nich wymrze lub będzie cierpieć z powodu znacznej depresji wsobnej (inbreeding depression, zjawisko, które wiąże się z tym, że zwierzęta są mniejsze, mniej płodne, bardziej podatne na choroby i krócej żyją). Te same efekty dotyczą psów. Jeżeli masz możliwość wyprowadzenia dostatecznej liczby linii hodowlanych, jest szansa, że niektóre z nich przebrną przez wąskie gardło inbredu nie tracąc całkowicie swej witalności. Jednak hodowcy psów nie mają dostatecznych zasobów aby wystartować z inbredem w kilkudziesięciu liniach równocześnie.

W przypadku pewnych genów obecność dwóch różnych alleli jest bardziej korzystna niż dwóch identycznych, dotyczy to m.in. genów kompleksu zgodności tkankowej. Geny te są odpowiedzialne za odróżnianie przez układ odpornościowy komórek własnych od cudzych i heterozygotyczna kombinacja daje więcej możliwości (większy repertuar przeciwciał). Obecność mnogości różnorodnych alleli genów zgodności tkankowej nie tylko zapewnia lepszą ochronę przed patogenami, ale także, jak wskazują pewne najświeższe dane naukowe, w przypadku rodziców o różnych haplotypach – gwarantuje mniej problemów związanych z płodnością.
Nie jest to jeszcze powszechnie zaakceptowana teoria, jednak nikt spośród biologów zaangażowanych w ochronę zagrożonych dzikich i zoologicznych gatunków, nie kwestionuje dzisiaj znaczenia różnorodności genetycznej.

Assortative mating oznacza krzyżowanie osobników podobnych fenotypowo. Jest to w pewnym sensie powszechna praktyka wśród ludzi oraz niektórych innych gatunków. Chociaż fenotyp jest wypadkową czynników genetycznych i środowiskowych, podobne fenotypowo osobniki, z dużym prawdopodobieństwem, posiadają te same allele genów determinujących morfologię. Geny, które ja determinują były przedmiotem naturalnej selekcji od tysięcy lat i jest duże prawdopodobieństwo, że mają charakter dominujący. Główne cechy charakterystyczne, które różnicują jedną rasę psów od innej zostały prawdopodobnie utrwalone (zafiksowane) na wczesnych etapach ewolucji każdej z ras (fiksacja oznacza, że występuje tylko jeden allel danego genu w populacji. Z kolei jeżeli istnieje tylko jeden allel nie ma problemu dominujących alleli maskujących ukryte allele recesywne). W konsekwencji – patrząc na psa – widzisz jego geny. Jeżeli wygląd (lub powiedzmy temperament, inteligencja lub inna cecha) nie jest zadowalająca, najprawdopodobniej patrzysz na psa lub rasę homozygotyczną pod względem jednego lub więcej genów i są to allele, których najprawdopodobniej chciałbyś się pozbyć w procesie hodowlanym. Jeżeli chodzi o psa a nie o całą rasę możesz go wykluczyć z rozrodu albo dobrać mu parę, która skompensuje problem. Jeżeli problem dotyczy całej rasy jedynym wyjściem jest dodanie nowych genów z innej rasy (czyli outcross).

Krzyżowanie zwierząt posiadających dominujące „dobre” allele dla większości genów, da głównie szczenięta, które również będą posiadały te geny. Nawet jeżeli rodzice nie są homozygotami pod względem większości tych dobrych alleli w dalszym ciągu (w potomstwie) będzie dużo tych dobrych. Co ważniejsze – heterozygoty pod względem niektórych genów są lepiej dostosowane do środowiska, zaś asortatywne krzyżowanie zapewnia więcej heterozygotyczności niż inbreeding. Co więcej, w przeciwieństwie do inbredu krzyżowanie asortatywne pozwala uniknąć ryzyka związanego z obecnością ukrytych, szkodliwych mutacji recesywnych u rodziców. Chociaż naszym marzeniem jest usunięcie wadliwych recesywnych alleli z populacji, jednak każdy osobnik posiada takich kilka. Próba otrzymania psa doskonałego, pozbawionego widocznych jak i ukrytych wad, jest jak gra na loterii – wygrywających jest niewielu.

Uwaga: Nie należy mylić praktyki stosowanej gdy próbuje się zrównoważyć dużą liczbę wad jednego z rodziców dobierając drugiego rodzica o przeciwstawnych cechach, z krzyżowaniem asortatywnym. Im więcej wad u jednego psa, tym więcej różnic pomiędzy nimi, zaś krzyżowanie asortatywne opiera się na doborze podobnych osobników.

Potencjalne wady krzyżówek asortatywnych.

Niektóre cechy uważane przez hodowców za pożądane mogą występować w postaci recesywnego allelu (a). Cechy te ujawniają się tylko w układzie homozygotycznym: aa. Krzyżówka  z homozygota dominującą AA oznacza, że potomstwo będzie miało genotyp aA i cecha przestanie się ujawniać. Jednakże, poza kilkoma genami określającymi kolor sierści nie znam żadnych takich genów 
Jeżeli drzewa rodowe rodziców nie zostały zbadane dostatecznie daleko wstecz, może się okazać, że podobieństwo fenotypowe wybranych osobników wynika tak naprawdę z faktu posiadania przez nich wspólnych przodków. Czy zaś inbreeding jest zamierzony czy przypadkowy, jak w tym przypadku, efekt genetyczny będzie ten sam. Wyjście jest proste: sprawdzaj dokładnie drzewa rodowe!

Ponieważ asortatywne krzyżowanie opiera się na selekcji (wybór psów o najlepszych cechach), tym samym hodowca odbiera niektórym psom możliwość przekazania swoich genów następnym generacjom. (od tłum: To samo zjawisko występuje również przy okazji inbreedingu). Jest to prawdopodobnie najbardziej subtelny zarzut pod względem tej metody hodowli [...]. Większość osób powie,  że zasadniczo robimy dokładnie to co robi natura, eliminując gorzej przystosowane jednostki z puli genetycznej. Co jednak, gdy taki „mniej niż doskonały” osobnik okaże się jedynym, niosącym najlepszy allel jakiegoś ważnego genu? Eliminujemy wtedy z puli genowej zarówno niepożądane jak i (przy okazji) korzystne cechy.  [...]

Uwagi:U człowieka zidentyfikowano dotychczas około 2500 chorób genetycznych i prawdopodobnie podobna ich liczba występuje u psa domowego (u wszystkich ras łącznie). U człowieka, większość chorób genetycznych występuje rzadko (częstość wadliwego allelu < 0.01  oznacza, że choruje 1 osoba na 1000), jednak każdy jest nosicielem średnio 3 – 5 letalnych alleli recesywnych (jest to tzw. obciążenie genetyczne, genetic load). Rasy psów zostały zazwyczaj wyprowadzone poczynając od garstki przodków-założycieli, co daje w efekcie końcowym zestaw ok. 10 – 20 problemów zdrowotnych typowych dla danej rasy, przy częstotliwości ujawniania się około 10-krotnie wyższej niż u człowieka. (Przy założeniu, że było pięciu założycieli, każdy z unikalnym zestawem chorób przekazywanych jednogenowo jako allel recesywny, wyjściowa częstość każdego takiego allelu będzie 0.1 i 1% osobników w populacji będzie ujawniał niekorzystną cechę.)


Wg. John B. Armstrong: BREEDING SCHEMES (copywright: 1997, 1998, 2001) http://www.canine-genetics.com/breed.htm
Tłum. dr nauk biol. Katarzyna Lisowska

źródło: http://klubgoldena.com/modules.php?name=Content&pa=showpage&pid=105





Ostatnio zmieniony: : 2006-06-22 13:42:39 przez wjez



 
polski english